Приглашаем посетить сайт
СЕМЕЙСТВО КОМБРЕТОВЫЕ (COMBRETACEAE)
Семейство комбретовых охватывает около 600 видов, относящихся к 20 родам. Это деревья, кустарники и деревянистые лианы, являющиеся существенным элементом во многих древесных формациях тропических стран обоих полушарий. Наибольшее число видов комбретовых во флоре тропической Африки. Наименее богата комбретовыми флора Австралии, в которой представлены только три рода: терминалия (Terminalia), люмнитцера (Lumnitzera) и макроптерантес (Macropteranthes). Самые крупные роды - комбретум (Combretum) и терминалия, объединяющие примерно по 250 видов каждый, широко распространены в тропиках обоих полушарий (но комбретум отсутствует в Австралии) и местами выходят за пределы тропиков.
В семействе комбретовых преобладают деревья средней величины и кустарники, обитающие в листопадных лесах, в саваннах и кустарниковых зарослях. Благодаря широкому экологическому диапазону в семействе есть вечнозеленые и в большей или меньшей степени листопадные виды. У некоторых видов, например у терминалии катаппа (Т. catappa) листья перед опадением краснеют. Терминалия катаппа, широко распространенная в прибрежных лесах от Восточной Африки и Мадагаскара до Полинезии, сбрасывает листья дважды в году.
Среди комбретовых есть и могучие, высотой до 40-50 м, деревья с досковидными корнями, входящие в первый ярус тропических дождевых и муссонных лесов. Терминалии часто можно узнать по характерному облику кроны. Вершина дерева нарастает моноподиально, боковые ветви расположены почти горизонтально и несут на концах большую массу листьев. Известный английский ботаник Э. Дж. Кодонер, долгие годы работавший в тропиках, метко назвал терминалии за форму их кроны деревьями-пагодами.
Многочисленны в семействе вьющиеся и лазящие лианы, многие из них закрепляются за опору колючками, которые представляют собой основание черешка опавшего листа. Комбретум метельчатый (С. paniculatum), комбретум кистевидный (С. racemosum) - лианы, широко распространенные в лесах тропической Западной Африки, поднимаются по деревьям на 20-метровую высоту.
Виды двух родов - лагункулария (Laguncularia) и люмнитцера (Lumnitzera) - произрастают в мангрове. Лагункулария встречается в мангрове бассейна Атлантического океана, т. е. в Центральной и Южной Америке и Западной Африке. Люмнитцера распространена от берегов Восточной Африки и Мадагаскара к востоку по побережьям тропической Азии, Северной Австралии до Полинезии. Лагункулария и люмнитцера - небольшие вечнозеленые деревья высотой около 6-10 м. Произрастают они на регулярно затопляемом приливами грунте, защищенные от волн открытого моря полосой зарослей ризофоры или авиценнии. Лагункулария имеет короткие ходульные корни, закрепляющие дерево в илистом грунте, и вертикальные спаржевидные «дыхательные» выросты корней с отрицательным геотропизмом. Газообмен, происходящий в их тканях, восполняет кислородный дефицит, который испытывает корневая система в затопляемом грунте. Такую же «дыхательную» функцию выполняют вертикальные коленчатые выросты, образующиеся на горизонтальных корнях люмнитцеры.
На побережьях Атлантического океана, во внутренней части мангровых зарослей и на открытых скалистых берегах встречается конокарпус прямостоящий (Conocarpus erectus, табл. 33) - небольшое вечнозеленое дерево, легка образующее придаточные корни в нижней части ствола по мере нарастания намываемого приливами грунта. Во Флориде встречается его северная форма с серебристым опушением, а на известняковых берегах Карибского моря - наскальная.
Комбретовые имеют цельные листья, расположенные супротивно, мутовчато или спирально; прилистники отсутствуют. Однако Ф. Веберлинг (1960) установил наличие рудиментарных шиловидных прилистников на ранних стадиях развития у видов терминалии, бухенавии (Buchenavia) и аногейссуса (Anogeissus).
Для комбретовых характерно наличие желёзок на черешке листа или на пластинке у основания, по сторонам главной жилки или у края. У некоторых видов вся пластинка усеяна мелкими желёзками, отчего лист выглядит точечно-прозрачным. Не менее характерно для комбретовых опушение из простых или многоклеточных волосков, выделяющих оксалаты кальция. Строение волосков разнообразно и является систематическим признаком (рис. 112). Наличие многоклеточных волосков в виде щитовидных чешуек на ножке, присущее видам комбретума и тилоа (Thiloa), позволяет определять даже фрагменты их ископаемых остатков. Устьица у комбретовых аномоцитные. Членики сосудов с простой перфорацией.
Цветки комбретовых обычно довольно мелкие, невзрачные, белые, желтоватые или зеленоватые, иногда ярко-красные, у многих видов душистые, собраны в пазушные или верхушечные соцветия. Тип соцветий варьирует, преобладают кистевидные и колосовидные соцветия с удлиненной осью, одиночные или собранные в метелку. У видов конокарпуса и птелеопсиса (Pteleopsis) ось соцветия сильно укорочена, так что соцветие почти головчатого типа.
,
Для цветков комбретовых характерно наличие цветочной трубки, которую образует околоцветник, сросшийся в нижней части с завязью. Длина цветочной трубки варьирует, достигая у квисквалиса индийского (Quisqualis indica, табл. 33) 6-8 см (рис. 112). Цветки, как правило, актиноморфные (или слабозигоморфные), чашелистики и лепестки в равном числе, по 4-5 (редко 6-8). Цветки терминалии и близких к ней родов, а также тилоа (Thiloa), каликоптериса (Calycopteris) и немногих видов комбретума лишены лепестков. Тычинок обычно вдвое больше, чем долей околоцветника. У видов лагункуларии, люмнитцеры, конокарпуса и некоторых других родов цветки имеют лишь один круг тычинок. Тычинки с сильно развитым связником, который переходит в короткое острие.
В цветках комбретовых хорошо развит нектарный диск, круглый или 5-10-лопастиый, который обильно выделяет нектар, привлекающий насекомых, а у некоторых видов комбретума также и птиц. Цветки прототипичны, нередко рыльца торчат из еще не раскрывшихся бутонов. Гинецей из 4-5 плодолистиков, паракарпный, с длинным нитевидным столбиком. Завязь нижняя (только у видов стрефонемы - Strephonema - полунижняя), одногнездная, обычно с 2 (редко с 6) анатропными, свисающими с верхушки завязи на длинных фуникулусах семязачатками, из которых лишь один развивается в семя.
Плоды всегда односемянные, обычно нераскрывающиеся, большей частью сухие, ребристые, с 2-5 выступающими кантами или крыловидными выростами, которые способствуют распространению ветром. Такой тип плодов преобладает у видов комбретума (рис. 112), встречается у многих видов терминалии. Плоды прибрежных видов комбретума, лагункуларии, люмнитцеры, некоторых терминалии и др. обладают легким пористым пробкообразным околоплодником, который придает им плавучесть и обеспечивает распространение водой. Некоторые виды терминалии имеют крупные плоды с сочным околоплодником и твердым эндокардием. Такой костянковидный тип плода встречается у видов терминалии, растущих по морским побережьям и в лесах вдали от моря. Самые крупные плоды имеет терминалия Кернбаха (Т. kaernbachii) из лесов Малезии. Ее красные эллиптические плоды достигают 17 см в длину при диаметре около 6 см. Сочный околоплодник привлекает летучих мышей, которые участвуют в распространении плодов многих видов терминалии.
Семена комбретовых без эндосперма. Зародыш обычно со спирально свернутыми семядолями. Терминалия Кернбаха и некоторые другие виды с сочными плодами имеют круглый зародыш с 3 или 4 мясистыми семядолями (см. рис. 112), которые в семени сложены, как сегменты шара, и напоминают семядоли идиоспермума австралийского из семейства каликантовых. Для комбретовых характерно надземное прорастание семян, но у некоторых видов комбретума из саванн Западной Африки семена, прорастающие на поверхности, затягиваются первичным корнем в глубь почвы, что, очевидно, помогает проросткам выжить во время пожаров.
Комбретовым присуще наличие дубильных веществ во всех частях растений, что позволяет многие из них использовать в кожевенном производстве, в медицине, для получения красителей. Плоды некоторых видов терминалии из Южной Азии, известные под названием миробалан, имеют промышленное значение и являются предметом экспорта. Наибольшее значение в промышленности и медицине имеют терминалия хебула (Т. chebula), плоды которой содержат 43-53% танина, и терминалия беллирийская (Т. bellirica). Некоторые терминалии имеют съедобные плоды. Терминалию ка-таппа культивируют во всех тропических странах под названием «индийский миндаль». Ее семена содержат до 50% пищевого масла и используются в пищу как орехи. Многие представители семейства дают ценную строительную древесину. Особенно ценится древесина терминалии войлочной (Т. tomentosa) - обычного спутника тикового дерева в муссонных лесах Индии. Для мебели и художественных паркетов используют древесину так называемого «желтого махагони», терминалии великолепной (Т. superba) из лесов Западной Африки. Во многих странах выращивают в садах декоративный лазящий кустарник квисквалис индийский, длинные трубчатые цветки которого белые при распускании меняют окраску и становятся ярко-красными.