Приглашаем посетить сайт
ПОРЯДОК МУКОРОВЫЕ (MUCORALES)
Мукоровые грибы занимают довольно обособленное положение среди остальных низших грибов. Обнаруживая немало общих черт в строении таллома (гифальная структура) с оомицетами (сапролегниевые, пероноспоровые), мукоровые одновременно с этим отличаются от них целым рядом морфолого-биологических особенностей.
Таллом мукоровых грибов состоит из хорошо развитых ветвящихся гиф. Гифы обычно неокрашенные, и длина их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Молодые (развивающиеся) гифы одноклеточные, и только у немногих представителей этого порядка (семейство кикселловых) они многоклеточные, чем напоминают таковые сумчатых и других, более высокоорганизованных форм.
У большинства мукоровых грибов поперечные перегородки в гифах образуются при старении культуры или только в местах локализации репродуктивных органов.
У мукоровых, как и большинства остальных грибов, гифы довольно однообразны в морфологическом отношении, в связи с чем они не имеют систематического значения. Такое значение для отдельных групп и видов порядка имеют их видоизменения, к которым относятся столоны, ризоиды, хламидоспоры, оидии, аппрессории, гаустории и т. п.
У большинства мукоровых грибов известны два способа размножения (спороношения) - бесполое и половое. Однако оба эти способа размножения неравноценны по своему значению в распространении и сохранении в природе грибов данного порядка.
Мукоровые грибы, за небольшим исключением (некоторые виды рода зигоринхус), активно развивают бесполое спороношение, что определяет первостепенное значение его в распространении и сохранении вида в природе. Развитие этого спороношения при благоприятных условиях происходит равномерно на протяжении всего онтогенеза гриба. Исключение в данном случае составляют представители рода пилоболус, у которых спороношение развивается с угасающей ритмичностью и только на ранних стадиях онтогенеза гриба.
Мукоровые грибы характеризуются различной сложностью строения аппарата бесполого размножения, но основными его элементами являются спороносцы и споры.
Спороносцы представляют собой морфологически дифференцированные боковые ответвления вегетативных гиф (табл. 9). Они бывают нитевидные, цилиндрические, шиловидные или булавовидные, простые или различно разветвленные, что имеет важное видовое и родовое систематическое значение. Возникают спороносцы в виде почковидного выроста морфологически недифференцированных участков гиф или их видоизменений (столона, ризоида), нарастающего верхушкой. Исключение составляют грибы родов пилоболус и утаромицес, у которых спороносцы развиваются из особых клеток гиф субстратного мицелия, именуемых трофоцистами.
У многих мукоровых грибов спороносцы в период своего активного роста обладают положительным фототропизмом, т. е. изгибаются по направлению к источнику света. Такой особенностью характеризуются, как правило, простые спороносцы (стилоспорангиеносцы) и преимущественно у грибов родов фикомицес, пилаира, пилоболус и у крупных форм рода мукор. Предполагается, что Р-каротин, флавин или рибофлавин являются теми веществами содержимого спороносцев, которые, поглощая свет определенной длины волны и действуя как раздражитель, обусловливают их положительный фототропизм.
Споры бесполого размножения (споренгиоспоры, мероспорангиоспоры, конидии) мукоровых грибов представляют собой одноклеточные неподвижные образования. Они имеют различную форму, что важно для определения видов. Для прорастания споры не нуждаются в предварительном периоде покоя. Они прорастают вегетативно ростковой трубкой, которая быстро разрастается, образуя мицелий. Распространяются споры воздушным течением, человеком и животными.
При бесполом размножении споры возникают эндогенно (в споровместилищах) или экзогенно (на вздутиях спороносцев). В зависимости от способа образования этих спор и соответствующего строения спороносного аппарата у мукоровых различают спорангиальный (эндогенный) и конидиальный (экзогенный) типы бесполого спороношения.
При спорангиальном типе (спорангиоспоры, мероспорангиоспоры) споры возникают в особых споровместилищах, образующихся на верхушке спороносцев (боковых веточек), которые бывают трех типов: спорангии, стилоспорангии и мероспорангии.
Спорангии - споровместилища более примитивные по своему строению. Это мелкие (до 80-120 мкм в диаметре) шаровидные вздутия, содержащие от одной до нескольких тысяч спор. При этом споры заполняют всю внутреннюю полость спорангия.
Стилоспорангии имеют чаще шаровидную форму. Они более крупные (достигают до 1,5 мм в диаметре), чем спорангии, и являются только многоспоровыми (содержат до 70 000 спор). Кроме того, стилоспорангии снабжены колон кой, которая представляет собой стерильную часть, ограниченную оболочкой, и которая является как бы продолжением верхушки спороносца (стилоспорангиеносца) в полости спорангия. Отсюда и само название - стилоспорангии (спорангий с колонкой). Колонка бывает шаровидной, цилиндрической, конической или обратногрушевидной, что имеет видовое систематическое значение.
Как в спорангиях, так и в стилоспорангиях образуются споры, именуемые спорангиоспорами. Они беспорядочно заполняют эти споровместилища и освобождаются из них в результате растворения или разрыва их оболочки.
Мероспорангии - это спорангий цилиндрической формы, расчленяющейся по поперечным перегородкам (перетяжкам) на «цепочку» спор (мероспорангиоспор). Мероспорангии, как правило, имеют мало спор и сохраняют оболочку, которая срастается с таковой боковых сторон мероспорангиоспор.
Половой процесс у мукоровых грибов зигогамный (гаметангиогамный), при котором происходит слияние содержимого (копуляция) двух особых клеток (гаметангиев) одного или разных талломов и образование так называемой зигоспоры. Основными элементами в этом способе размножения являются копулирующие отроги, выполняющие половую функцию, и зигоспора - продукт полового процесса.
Копулирующие отроги представляют собой обычно короткие боковые ответвления гиф. Они одноклеточные и морфологически отличаются от вегетативных гиф или не отличаются от них. Оба отрога могут быть одинаковые (виды изогамные) или неодинаковые (виды гетерогамные).
Зигоспоры - это одноклеточные образования, чаще шаровидной формы, с многослойной оболочкой. Наружный слой оболочки зигоспор обычно окрашенный и с бородавчатыми, пирамидальными или звездчатыми выступами. Из-за этих выступов кажется, что зигоспоры снабжены утолщениями соответствующей формы. У некоторых мукоровых грибов зигоспоры окружены сетчатым или войлочным покровом. В первом случае этот покров образован придатками копулирующих отрогов, а во втором - ответвлениями вегетативных гиф.
Зигоспоры образуются одиночно в месте соединения верхушек копулирующих отрогов. У отдельных мукоровых грибов зигоспоры развиваются на одном отроге. Такие партеногенетические зигоспоры принято называть азигоспорами.
Развитие полового спороношения начинается с возникновения у гиф боковых ответвлений - копулирующих отрогов, которые растут чаще навстречу друг другу, соединяясь своими верхушками. При этом в каждом отроге возникает поперечная перегородка, отделяющая небольшую верхушечную клетку - гаметангий, содержащий в цитоплазме небольшое число ядер. Затем оболочка у верхушки отрогов в месте их соединения растворяется, в результате чего содержимое гаметангиев сливается в образовавшейся при этом крупной клетке. Последняя увеличивается в размере и приобретает толстую оболочку в результате послойного отложения соответствующих веществ, превращаясь таким образом в зигоспору. Одновременно с формированием зигоспоры увеличиваются в размере и копулирующие отроги.
Слияние ядер в образовавшихся зигоспорах происходит вскоре после их формирования, перед прорастанием или в период их прорастания. Лишь немногие зигоспоры способны прорастать, и прорастают они обычно фруктификативно и только после некоторого периода покоя.
Моноспоровые (односпоровые) культуры большинства мукоральных грибов не развивают половое спороношение. Но если две или несколько таких культур одного вида выращивать совместно, тогда при определенных комбинациях скрещивания они образуют узкую зону зигоспор в месте встречи колоний. Такая особенность этих грибов связана с тем, что они существуют в двух отдельных половых формах (мужская и женская). Этот феномен открыт в микологии Блексли (1904) на примере мукоровых и известен как гетероталлизм. Виды, обладающие такой особенностью, именуются гетероталлнчными. Наряду с ними в порядке мукоровых есть виды, моноспоровые культуры которых постоянно образуют зигоспоры. Развитие последних при благоприятных условиях происходит у них более или менее равномерно по всей колонии. Такие мукоровые грибы, существующие в одной двуполой форме, принято называть гомоталличными.
У большого числа гетероталличных мукоровых грибов встречаются также такие особи, которые не развивают зигоспоры с половыми формами и не вступают в половую реакцию. Эти грибы нейтральны в половом отношении. Все эти формы гетероталличных мукоровых грибов возникают при митотическом делении ядер зигоспор, которые являются двуполыми. Такое расщепление вида происходит при прорастании зигоспор.
Как у гомо-, так и у гетероталличных видов пол обозначается знаком + или -. Причем у гетероталличных грибов под + и - понимается различие в поле отдельных культур, т. е. половые формы, а у гомоталличных этими знаками обозначаются только копулирующие отроги в пределах одной культуры, которая является обоеполой формой.
Мукоровые грибы - в основном сапрофиты, только небольшое число их ведет паразитический образ жизни, причем ограниченный, как правило, своими же сородичами.
Мукоровые грибы легко выделяются и хорошо развиваются в чистой культуре на агаровых средах, в особенности на органических, образуя чаще светлые пушистые колонии.
Мукоровые грибы широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, где участвуют в процессах разложения органических веществ. В частности, они активно вызывают минерализацию белковых веществ растительного происхождения, при которой происходит обогащение почвы аммонийным азотом.
Другим классическим субстратом для мукоровых грибов служат экскременты травоядных животных, в особенности помет грызунов, а также навоз лошадей и рогатого скота (за исключением коров). Характерно, что на экскрементах мукоровые грибы проявляют выраженную сукцессию в развитии, что связано с их образом жизни (питания). Так, первоначально на экскрементах развиваются сапрофитные грибы, а после того, как их развитие достигает апогея, начинают развиваться факультативные, а затем и облигатно паразитные виды.
Мукоровые грибы довольно часто развиваются на различных кормах и на всевозможных пищевых продуктах, вызывая их порчу (плесневенпе), а также сопутствуют человеку в его повседневной деятельности. Многие из них вызывают также порчу урожая при его хранении или являются возбудителями микоза (мукоромнкоза) человека, сельскохозяйственных животных и домашних птиц. Некоторые из них обладают высокой ферментативной активностью или продуцируют β-каротин, жир, различные органические кислоты, а поэтому находят практическое применение.
Мукоровые грибы - аэробы, но некоторые из них способны расти в отсутствие свободного кислорода и в таком случае образуют молочную кислоту. Характерно, что во всех остальных случаях эта кислота представляет собой типичный продукт анаэробного обмена веществ организмов и наличие кислорода воздуха тормозит эту реакцию - явление, известное как реакции Пастера.
Предполагается, что мукоровые грибы происходят от более низкоорганизованных грибов (сапролегниевых, питиевых), развиваясь в сторону приспособления к наземным условиям существования.
В порядке мукоровых несколько семейств, различающихся преимущественно особенностями бесполого спороношения.