Приглашаем посетить сайт
ПОДСЕМЕЙСТВО ФИЛОДЕНДРОВЫЕ (PHILODENDROIDEAE)
Подсемейство филодендровые (Philodendroideae) включает примерно 15 родов и более 500 видов. Это преимущественно лазающие растения, реже древовидные или травянистые формы. Характерно образование корневищ, придаточных воздушных корней, в тканях обычны млечники, в клетках - рафиды. Цветки однополые, голые, женские иногда со стаминодиями; тычинки часто в синандриях; гинецей из 2 - 14 плодолистиков; завязь одно-, многогнездная, с одним - многочисленными семязачатками. Плод - сочная ягода.
Филодендровые - энтомофильные, зоохорные растения, широко распространенные в тропической зоне, но распределены в пределах ее очень неравномерно. Богаты ими американские и азиатские тропики. В Африканском флористическом подцарстве встречаются лишь небольшие, как правило, обособленные своеобразные роды. Основной род подсемейства филодендрон, включающий более 250 видов, распространен только в Неотропическом царстве. Большинство его видов обитает в нижнем горном поясе и на низменностях и представлено преимущественно лазающими растениями. Переход к лазанию имеет глубокий биологический смысл. В дождевых тропических лесах до поверхности почвы доходит ничтожное количество света, но уже на высоте 2,5 м освещенность почти удваивается, поэтому лазающие растения, если они даже, как аронниковые, не пробиваются в верхний полог, значительно выигрывают в световом режиме по сравнению с растениями нижнего яруса. И это размещение лазающих растений в условиях лучшего освещения осуществляется без построения ими самоподдерживающих структур (мощных стволов и прочее), требующих больших энергетических затрат. В отличие от антуриумов, филодендроны не отличаются большим разнообразием горных форм и не заходят высоко в горы. Высотное распространение их обычно ограничивается поясом 1500 - 2000 м над уровнем моря, по и на этих высотах произрастает сравнительно немного видов. Жизненные формы филодендронов разнообразны, не менее разнообразны и морфологические признаки этого большого рода. Листья от цельных до дважды перисторассеченных, черешки с влагалищами. Покрывало соцветия толстое, мясистое, с перетяжкой, свернутое в трубку, приоткрывающуюся во время цветения и обычно развертывающуюся после оплодотворения цветков. Початки цилиндрические с очень тесно расположенными цветками. В нижней части размещаются женские цветки, каждый из них представлен гинецеем: яйцевидной 2- многогнездной завязью преимущественно полушаровидными рыльцами. Выше по початку сравнительно небольшая зона стерильных (мужских) цветков и оканчивается початок мужскими цветками с 2 - 6 необычной формы тычинками. Тычинки сидячие, с сильно разросшимся связником, образующим подобие геометрической фигуры типа призмы или перевернутой усеченной пирамиды. На боковых сторонах этого образования размещены пыльники. Тычинки так тесно расположены на початке, что их границы, как и границы мужских цветков, почти неразличимы. У лазающего филодендрона имбе (P. imbe), широко культивируемого в оранжереях, границы между мужскими цветками проступают в виде тонкой, неясной сетки, едва заметной на белой поверхности початка. Развивающееся соцветие находится внутри зеленоватого покрывала, полностью скрывающего початок. Лишь к началу цветения края покрывала расходятся, его внутренняя поверхность становится красновато-лиловатой и на ее фоне отчетливо выступает снежно-белая, как бы восковая верхняя часть початка, несущая мужские цветки. В это, время начинается цветение расположенных в нижней части початка женских цветков. В углублениях их рылец появляются капли ярко-оранжевой вязкой жидкости - это и есть воспринимающая пыльцу поверхность, явно привлекающая внимание насекомых-опылителей. Спустя некоторое время рыльца подсыхают (обычио не все сразу) и начинается мужская фаза цветения. Сжатые и прикрытые разросшимися связниками пыльники начинают разрастаться - раздвигают преграды, в данном случае разъединяют тычинки. Линии их разграничения, до сих пор едва заметные, становятся все более отчетливыми, наконец, между тычинками появляются щели. Примерно в этот момент пыльники раскрываются в верхней части и пыльца под давлением извергается. Но у филодендрона имбе, как и у многих других аронниковых, пыльца склеена в липкие ленты, они-то и выдавливаются из пыльников, как паста из тюбика, образуя на початке массу кудрявых червеобразных нитей (рис. 271). Вскоре некоторые нити отрываются, попадают на нижерасположенные женские цветки и опыляют их, если рыльца еще не потеряли восприимчивость. Но большинство нитей приклеивается к телам ползающих по початку насекомых-опылителей, они и переносят пыльцу на цветки других растений.
На родине, в Южной Бразилии, филодендрон имбе используют главным образом, в народной медицине как антисептик. Его воздушные корни используют как веревки, из коры плетут корзины.
Филодендрон дваждыперистонадрезный (Р. bipinnatifidum) - оригинальное древовидное растение с прямостоячим коротким узорчатым стволом, его геометрически правильный рисунок образуют светлые овалы - следы от опавших листьев. Стебель оканчивается крупными дваждыперистыми листьями на длинных черешках. Интересные наблюдения над его цветением в естественных условиях обитания провел известный датский ботаник И. Э Вармииг (1883). Он подметил несколько любопытных явлений, протекающих последовательно или почти одновременно в период его цветения. Раскрывание покрывала соцветия сопровождается повышением температуры пыльников на 12,5° по сравнению с температурой окружающей среды. Этому сопутствует выделение соцветием очень сильного, одуряющего запаха, привлекающего множество насекомых-опылителей, главным образом мелких жуков, которые проникают в соцветие и остаются там некоторое время, вероятно привлеченные ароматической, вязкой, желтоватой жидкостью, выделяемой в этот момент секреторными клетками на внутренней поверхности покрывала в области женского соцветия. Ползая в основании соцветия, насекомые могут опылять цветки пыльцой, принесенной на их тельцах. Во время формирования плодов верхняя часть соцветия, как и у других аронниковых, подвядает и опадает, нижняя, несущая завязи, сильно разрастается и образует плотное соплодие из желтых 5 - 6-семянных ягод, увенчанных черноватыми рыльцами. Кисло-сладкие плоды распространяют животные, особенно часто обезьяны и летучие мыши. Этот декоративный вид, культивируемый у нас в оранжереях, широко распространен в лесах Южной Бразилии на высоте 200 - 300 м над уровнем моря. Местное население использует его в различных целях: жгучий млечный сок как лекарственное средство, ягоды - излюбленное лакомство, воздушные корни идут на приготовление грубых веревок, деревянных гвоздей.
Декоративно и своеобразно небольшое лазающее растение - филодендрон бородавчатый (P. verrucosum), привлекающий внимание красными черешками, несущими длинные причудливо изогнутые чешуйчатые волоски (рис. 271, 8), стреловидными листьями, сверху зелеными, снизу с красновато-лиловатыми полосами, и красноватыми соцветиями. Естественно распространен этот вид в Латинской Америке на высоте до 1000 м над уровнем моря. С этими же районами связано произрастание другого декоративного лазающего вида - филодендрона краснеющего (P. erubescens). Он имеет темно-пурпурные соцветия (табл. 63) и красноватые междоузлия.
Среди представителей рода диффенбахия (Diffenbachia), распространенных по всей тропической Америке, много ядовитых растений, к ним относится и полиморфный вид диффенбахия сегуина (D. seguina). Жгучий сок, содержащийся в растении, вызывает сильные ожоги слизистых оболочек и кожи. В Вест-Индии в прошлом этим растением плантаторы наказывали рабов, заставляя их откусывать куски стебля. Возникающая сразу же опухоль слизистых оболочек и языка затрудняет речь, откуда и народное название растения, в переводе означающее «немая розга». Природа токсичности этого растения, как указывает американский ботаник Т. Плоуман (1969), еще полностью не раскрыта. Предполагают, что это - результат совместного механического и химического воздействия. При откусывании растения миллионы рафид проникают в слизистую оболочку и ранят ее, химическая же токсичность приписывается необычайно ядовитой протеиновой фракции, быстро проникающей в образовавшиеся ранки. Кроме того, во всех частях растения содержатся цианистые соединения. Растение использовалось местным населением как продукт питания, целебное средство, как яд для истребления грызунов и насекомых. Пытались найти применение этому растению и в период второй мировой войны и отнюдь не в гуманных целях. Т. Плоуман пишет, что одни из лидеров нацизма - Гиммлер, получив сведения о возможности использовать экстракт из «немой розги» для стерилизации узников концентрационных лагерей, поручил собрать всю информацию об этом растении и начать разведение его в специальных оранжереях непосредственно в концентрационных лагерях. Однако вскоре Бразилия объявила войну фашистской Германии и получить «немую розгу» из Америки оказалось невозможным. План широкого использования этого растения в изуверских целях не реализовался.
Несколько обособленное место в подсемействе занимает монотипный островной род тифонодорум (Typhonodorum), распространенный в Мадагаскарском флористическом подцарство и на острове Занзибар. Тифонодорум Линдли (Т. lindleyanum) - крупное травянистое растение (высотой до 4 м), образующее густые заросли в болотах, реках и ручьях (рис. 272). Нижняя половина его стебля погружена в воду, надводная часть оканчивается пучком крупных листьев со стреловидной пластинкой длиной более метра и мощными черешками с широкими влагалищами. На длинном (до 50 см) початке размещены 4 зоны цветков. Женские цветки, состоящие из гинецеев, окруженных стаминодиями, расположены в нижней зоне; выше по початку - короткая зона стерильных цветков, представленная синандродиями (сросшимися стаминодиями); ее сменяют мужские цветки каждый из 4 - 8 тычинок, и оканчивается початок зоной стерильных цветков из 3 - 6 стаминодиев каждый. Ценокарпный гинецей образован 4 - 5 плодолистиками, что отчетливо видно по еще несросшимся 4 - 5 рыльцам, но завязь уже одногнездная, с 1 - 2 ортотропными семязачатками (рис. 272, 4). Совершенно своеобразно развиваются семена тифонодорума. Здесь встречается особый тип живорождения, существенно отличающийся от типичной вивипарии, с которой читатель уже познакомился на примере мангров. Зародыш тифонодорума образует листовые зачатки, находясь еще внутри плода и семенной кожуры (рис. 272, 7). Почечка зародыша получает возможность развиваться в семени за счет питательных веществ эндосперма, которые поставляет ей с помощью гаустории семядоля. Находясь внутри семенной кожуры, почечка успевает сформировать 3 - 4 узких зачатка листа и придаточные корни. Когда плод созреет, трубка покрывала отрывается от растения и падает в воду; в воде оказываются и семена растения, долгое время сохраняющие плавучесть. После укоренения у зародыша развиваются сначала такие же узкие листья и лишь постепенно формируются стреловидные, характерные для взрослого растения.