Приглашаем посетить сайт
ПОДСЕМЕЙСТВО АСПЛЕНИЕВЫЕ (ASPLENIOIDEAE)
По числу видов в семействе асплениевых доминирует одноименное подсемейство, объединяющее 9-12 родов, среди которых центральным является род асплениум, или костенец (Asplenium), включающий около 700 видов. Представители этого рода распространены практически во всех областях земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род представляют растения очень разного облика, от маленьких скальных папоротничков умеренной зоны, надземная часть которых часто едва достигает 10-15 см высоты, до крупных жестколистных папоротников тропических лесов, с листьями длиной около 2 м. И тем не менее это один из самых четких и естественных родов папоротников, что показывает, в частности, однотипное строение их сорусов и проводящей системы черешков листьев. Сорусы у них удлиненные, линейные или линейно-продолговатые, расположены обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к средней жилке и прикрыты узким покрывальцем, повторяющим форму соруса (табл. 34). В основании черешков листьев всегда имеются два проводящих пучка, выше сливающиеся в один Х-образный пучок.
В горных, реже равнинных лесах тропиков виды рода асплениум часто поселяются на стволах деревьев, т. е. являются эпифитами. Как и другие эпифиты они вынуждены развивать различные приспособления, способствующие аккумуляции гумуса, абсорбции воды и защищающие их от избыточного испарения. Среди тропических эпифитов рода асплениум имеется целая группа видов, так называемых папоротников-гнезд, достигших высокого совершенства на пути развития этих приспособлений (рис. 134).
Из группы папоротников-гнезд наиболее обычен и широко распространен в тропических лесах Старого Света папоротник асплениум гнездовой, или птичье гнездо (Asplenium nidus). Это светолюбивый эпифит, растущий на стволах и ветвях тропических деревьев, но изредка встречающийся также на почве. Поселившись на дереве, он обычно живет на нем в течение многих лет, пока под его тяжестью не обломится ветвь или пока не погибнет само дерево. Птичье гнездо имеет толстое прямое корневище, одетое коричневыми чешуями и покрытое массой спутанных, сильно опушенных корней. Его кожистые цельные листья длиной до 2 м и шириной до 20, а иногда и до 60 см растут в виде плотной розетки на верхушке корневища и все вместе составляют своеобразную вместительную корзину, в которую падают сверху листья, кусочки коры, пыль. Накапливающаяся гниющая масса органических остатков образует покров над верхушкой корневища, а отходящие от него корни растут сквозь эту массу, получая из нее необходимые питательные вещества. Время от времени верхушка корневища продуцирует новые листья, растущие сначала вертикально, а затем грациозно искривляющиеся. Пронизанные корнями органические остатки при этом прочно удерживаются между основаниями старых и новых листьев. Таким способом растение иногда накапливает столь большое количество гумуса, что в нем поселяются даже дождевые черви. Вся эта масса материала представляет собой эффективную губку, поглощающую дождевую воду в столь больших количествах, что она стекает по стволу долго после того, как дождь кончился, и используется другими растениями (мхами, другими видами папоротников), поселяющимися пиже по стволу на том же дереве, а также папоротниками а орхидеями, часто растущими прямо на массе старых корней этого замечательного эпифита. По данным известного английского птеридолога P. Xолтума, этот папоротник обычно растет там, где суточные колебания температуры незначительны, и наиболее обилен в областях с коротким сухим сезоном.
Папоротники-гнезда представляют собой весьма эффектное зрелище в природе. Их часто выращивают как декоративные растения в тропических странах, а в странах с умеренным климатом они являются весьма обычным компонентом папоротниковых оранжерей.
Среди тропических эпифитов из рода асплениум встречаются и мелкие формы, едва достигающие общей высоты 20-25 см. К ним относится, например, широко распространенный в тропической Африке эпифит влажных лесов асплениум Манна (A. mannii) с перистыми листьями длиной около 10-12 см. Кроме нормальных листьев, этот папоротник продуцирует особые столоновидные, лишенные пластинки листья, на которых на расстоянии 2- 6 см друг от друга появляются новые, дочерние растеньица. Многие другие тропические виды рода асплепиум растут на скалах или на влажной почве под пологом леса. Их можно встретить в горах и на равпинах, во влажных горных долипах, в затененных и умеренно освещенных местах. Некоторые виды растут на приморских скалах, где они омываются солеными волнами.
В умеренных и холодных областях виды рода асплениум - в большинстве случаев невысокие растения с перистыми или дихотомически раздельными скученными листьями, растущие на валунах, в расщелинах скал и трещинах стен, по каменистым горным склонам, на туфах, серпентинах, кисЛых и щелочных горных породах, иногда на песках. Горным и скальным видам асплениумов умеренной флоры свойственно вертикальное или короткое ползучее, часто ветвящееся корневище с густой массой корней, уходящих в расщелины скал и камней и прочно удерживающих растение на субстрате. Эти небольшие скальные папоротнички обладают необыкновенным изяществом (рис. 135).
Почти повсюду в Европе, в умеренной Азии и Северной Америке на известняковых скалах и стенах может быть встречен асплениум постенный (A. rutamuraria) - папоротник с коротким ползучим корневищем и дважды (у основания трижды) перистыми черешчатыми листьями длиной 3-15 см. Столь же широко распространен, предпочитая селиться на известняковых породах в горных областях, асплениум зеленый (A. viride). Его перистые листья длиной 5- 15 см образуют густую дерновинку на верхушке косого корневища, прочно закрепленного в субстрате. На затененных скалах, на известняковых и кислых горных породах в Европе, Азии, Африке и Северной Америке растет асплениум волосовидный (A. triehomanes) с изящными, длинными (до 30 см), суженными к верхушке, однажды перистыми листьями.
Некоторые виды рода асплениум обнаруживают очень строгую приуроченность к определенным субстратам. Так, асплениум помесный (A. adulterinum) встречается в горах Восточной и Центральной Европы и Скандинавии почти исключительно на серпентинах.
Всего в Европе известно 20 видов асплениума. Около 20 распространены и в СССР. Многие из них способны скрещиваться между собой.
В природе довольно часто встречаются гибридные формы и даже гибридогенные виды.
Сравнительно немногие виды асплениума имеют практическую ценность. Некоторых из них используют в народной медицине как ранозаживляющие, противолихорадочные, болеутоляющие, тонизирующие, вяжущие, при цинге, желтухе и т. д. Однако основное практическое применение асплениум находит как декоративное растение. Особую ценность представляют собой папоротники, обладающие красивыми вечнозелеными кожистыми листьями, долго не увядающими в букетах.
Интересной и практически важной особенностью многих экзотических видов асплениума является способность их листьев к образованию выводковых почек. Широко известен этим свойством растущий в Новой Зеландии и выращиваемый в оранжереях и в комнатах асплениум луковиценосный (A. bulbiferum). На верхней стороне его трижды перистых листьев можно видеть выводковые почки, которые прорастают, еще будучи прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав на влажную почву, они укореняются и дают начало новым растениям. Асплениум луковиценосный относительно быстро растет, не требует большого ухода и весьма популярен в культуре. Реже культивируется асплениум живородящий (A. viviparum) с более тонко рассеченными листьями (рис. 136).
Вегетативное размножение свойственно не только асплениуму, но и многим другим асплениевым, например камптосорусу, или кривокучнику (Camptosorus). В этот род входят два вида: камптосорусы сибирский (С. sibiricus), растущий на покрытых мхом скалах в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Корее, и корнелюбивый (С rhizophyllus) - североамериканский скальный вид, называемый также «странствующим папоротником» (рис. 135). Оба вида вечнозеленые, имеют цельные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким способом, виды завоевывают себе жизненное пространство.
В систематическом отношении очень близок к роду асплениум род листовик (Phyllitis). Из четырех его видов, распространенных в северном полушарии (Европа, Кавказ, Восточная и Юго-Восточная Азия, Северная Америка), наиболее известен листовик обыкновенный (P. scolopendrium), или папоротник олений язык, названный так за языковидную форму его крупных (длиной до 60 см), ярко-зеленых, глянцевых, цельных листьев (табл. 34, 35). Их нижняя поверхность исчерчена линейными сорусами различной длины. Расположение сорусов у них весьма необычно; они лежат супротивно и плотно друг к другу на двух соседних жилках листа, образуя пары (сдвоенные сорусы). Покрывальца в молодом состоянии слегка налегают друг на друга свободными краями, и вся структура производит впечатление единого соруса. Листовик обыкновенный теневынослив, растет на влажных, затененных скалах, на сырых почвах в укрытых местах и западинах в лесах, иногда встречается на известняках. Он весьма декоративен, и его нередко выращивают в садах. В культуре особенно ценятся уродливые формы этого папоротника с многократно вильчато раздельной верхушкой листа, с сильно волнистым краем листа, а также формы, образующие почки на листьях. Листья листовика используют в народной медицине и в гомеопатии.
, 
К числу ксерофильных представителей семейства асплениевых принадлежит род цетерах, или скребница (Ceterach), распространенный в горных областях Европы, Азии, Африки, Мадагаскара. Из 2 или 3 видов этого рода наиболее широко известен цетерах аптечный (С. officinarum). Необычны кожистые перистонадрезные листья этого вида с округлояйцевидными или продолговатыми чередующимися долями. Сверху они голые, а снизу сплошь покрыты бурыми черепитчато налегающими, ланцетными, пленчатыми чешуями. Во время длительной сухой погоды листья свертываются таким образом, что снаружи оказываются их нижние, защищенные чешуями поверхности.
В этом подсемействе наблюдается интенсивная гибридизация, сочетающаяся с полиплоидией: здесь нередки 12-плоидные виды, существуют даже 16-плоидные с соматическим числом хромосом 576. Более того, как предполагают японские ученые С. Татуно и С. Каваками, характерное для всего подсемейства основное хромосомное число х=36 само является результатом древней полиплоидии и возникло из первичного числах =12. Отсюда следует, что самый низкий современный уровень полиплоидии в подсемействе - гексаплоидный. Интересно, что процент полиплоидных видов в этом подсемействе значительно выше в тропических и южных умеренных зонах по сравнению с северными умеренными. Но главным центром видообразования этой группы папоротников являются тропики.