Приглашаем посетить сайт
ПОДСЕМЕЙСТВО РЯСКОВЫЕ (LEMNOIDEAE)
Подсемейство рясковые характеризуется наличием одного корня или пучка из нескольких корней, двумя боковыми кармашками на листеце, одиночным соцветием, заключенным в пленчатое покрывало и состоящим из двух мужских и одного женского цветка. Представители подсемейства вольфиевых не имеют корней, снабжены одним базальным кармашком и одной, реже двумя цветковыми ямками на дорсальной поверхности, расположенными вправо и влево от средней линии листеца; соцветие у них одно, реже их 2, каждое состоит из одного женского и одного мужского цветка и лишено пленчатого покрывала. В подсемействе рясковых 2 рода: ряска (Lemna, 9 или более почти космополитных видов) и многокоренник (Spirodela, 4 вида, широко распространенных в умеренном и тропическом поясах обоих полушарий). Собственно рясковые - наиболее крупные растения, хорошо заметные простым глазом. Они зеленые и напоминают маленький плавающий лист. Многокоренник всегда обитает на поверхности воды. Его плоские яйцевидные или обратнояйцевидные, иногда почковидные листецы несут чешуйки на обеих сторонах и снизу часто бывают красными или красновато-фиолетовыми благодаря присутствию пигментных клеток в эпидерме. Встречаются они поодиночке, группами из 2 - 5 или спирально закрученными цепочками из 8 листецов, соединенных отходящими от их нижней стороны короткими ножками, как это мы видим у многокоренника обыкновенного, известного на всех континентах и на многих крупных островах (рис. 280). Листецы миогокоренника длиной 3 - 10 мм и шириной 1,2 - 8 мм, на нижней поверхности всегда несут пучок из 2 - 20 корней, длина которых зависит от глубины водоема и колеблется в пределах 1 - 10 см. У многокоренника точечного (S. punctata) иногда развивается только 1 корень. Корни у рясковых выполняют главным образом функцию якоря, предотвращая переворачивание растений. Переплетаясь между собой, корни образуют спутанную массу, облегчающую расселение и увеличивающую устойчивость колонии, что особенно важно при обитании в текучей воде. Питательные вещества из окружающей среды усваиваются всей (у погруженных видов) или только брюшной поверхностью листецов.
Большинство видов ряски также плавает на поверхности воды, но некоторые виды, как, например, ряска тройчатая (L. trisulca), встречающаяся в Северной Америке, Евразии, Африке и Австралии, являются погруженными растениями, т. е. она обитает под водой близ самой ее поверхности, всплывая лишь в период цветения. Листецы ряски также бывают одиночными, или они соединены в группы по 2 - 10 с помощью отходящих от края более или менее длинных ножек. Ряска тройчатая образует длинные, иногда ветвящиеся, спиралевидные цепочки из 3 - 22, а иногда и до 50 листецов. Попадая в глубь водоема, где мало света, такая цепочка, вращаясь, снова всплывает. Форма листецов рясок может быть округлой, эллиптической, продолговатой, обратнояйцевидной или ланцетной. Размеры их очень малы. Самые маленькие ряска крошечная (L. perpusilla) из восточной части Северной Америки и ряска мелковатая (L. minuscula) из Северной и Южной Америки имеют в длину 1 - 2,5 мм и в ширину соответственно 0,7 - 2 и 0,7 - 1,5 мм. Длина листеца самого крупного вида - ряски тройчатой - вместе с длинной ножкой составляет 5 - 20 мм, а ширина - 2,5 - 5 мм. Большей частью листецы рясок симметричные и плоские. Только ряска горбатая (L. gibba), растущая в Европе, Западной и Юяшой Азии, в Африке, Северной и Южной Америке, и ряска двусемянная (L. disperma) из Южной Австралии и Новой Зеландии с нижней стороны имеют хорошо заметную выпуклость, заполненную воздухоносными полостями, отчетливо видными на поперечном срезе (рис. 280).
В эпидерме у рясок, как и у многокоренника, имеются красные и коричневые пигментные клетки, паренхима содержит рафиды. У рясок развивается только 1 корень, который у ряски крошечной не превышает 3 см, а у ряски горбатой может достигать в длину 16 см. Ряска тройчатая иногда лишена корней. Соцветие в подсемействе рясковых вначале окружено рудиментарным пленчатым покрывалом, которое образует подобие мешочка (ряска тройчатая, многокоренник обыкновенный), или чаще покрывало представляет собой открытое ложе с загнутыми вверх краями. В соцветии, как правило, развиваются 2 мужских цветка, но может быть 1 или 3. Величина тычинки немногим более 1 мм. Двугнездные пыльники прикреплены к уплощенным нитям и снабжены коническим заостренным связником. Вскрываются они почти поперечной щелью, расположенной на дне специальной бороздки; к этому времени перегородка между пыльниками исчезает и они становятся одногнездными. Женский цветок редко превышает в длину 1 мм. Завязь яйцевидная, одногнездная, с 1 - 6 семязачатками; столбик короткий и тонкий, рыльце расширено в форме неглубокой воронки или чаши с неровными краями. Цветение в семействе рясковых не укладывается ни в какие известные для цветковых растений ритмы, и наблюдалось оно настолько редко, что специально регистрировалось. Так, в Финляндии, например, с 1895 по 1947 г. отмечено 33 случая цветения рясок; в Польше с 1679 по 1959 г. цветение ряски зафиксировано только 2 раза. В Америке цветущий многокоренник за последние 200 лет наблюдали не более 20 раз. По сообщению А. Л. Тахтаджяна, в 1932 г. в Армении в озерах Лорийской нагорной равнины наблюдалось массовое цветение ряски. Для средней полосы России за период с 1814 по 1967 г. в печати появились сообщения лишь о 25 находках цветущих рясок. Однако о массовом цветении ряски тройчатой, ряски горбатой и единичном ряски малой (L. minor) в прудах города Новгорода в 1968 г. сообщает И. Е. Иванова (1970), а Г. А. Лукиной (1977) в бассейне реки Волги удалось наблюдать ежегодное цветение ряски с 1972 по 1975 г. Возможно, что цветение рясковых не всегда замечается ботаниками из-за микроскопических размеров цветков.
Цветут ряски в июне - августе, иногда в сентябре. К началу цветения более или менее длинные цепочки разрываются на более короткие, состоящие из 4 - 5 листецов у ряски горбатой и из 2 - 4 листецов у ряски тройчатой, у которой эти короткие цепочки всплывают на поверхность. Перед началом цветения в цепочке осуществляется также постепенное морфологическое преобразование листецов из вегетативных в специальные цветущие и происходит это следующим образом (рис. 280). У ряски тройчатой, например, исходный вегетативный листец утончается, бледнеет, его «верхушка» загибается вниз. Вначале он производит подобные себе заостренные листецы, которые отличаются лишь меньшими размерами и короткими ножками. Затем образуются еще более мелкие темные и плотные листецы с едва различимыми ножками. И наконец, в кармашках последних развиваются цветущие темио-зеленые листецы с закругленной «верхушкой», незаметными ножками и глубоко просвечивающим цветковым кармашком с одной стороны. У ряски горбатой цветущие листецы становятся оливково-пурпурными, так что островки их хорошо заметны на изумрудном фоне нецветущих особей.
К началу цветения листецы всегда располагаются на поверхности воды и имеют более развитые, чем у вегетативных, воздушные камеры. Каждый листец за свою жизнь производит только одно соцветие, которое у рясок развивается всегда лишь в одном из боковых кармашков, чаще всего в левых (перевернутая симметрия). Реже соцветие образуется в правых (зеркальная симметрия) кармашках цветущих листецов. У многокоренника соцветия могут закладываться в обоих кармашках сразу. С момента заложения цветущего листеца до окончания процесса цветения проходит около 20 дней.
Для всех рясковых характерна протогиния, т. е. вначале созревает рыльце женского цветка, затем тычинка одного из мужских цветков и после этого тычинка второго цветка. Процесс цветения у рясковых проследим на примере ряски тройчатой. Из кармашка цветущего листеца сначала появляется столбик, приподнимающийся над водой и изгибающийся так, что устье воронки рыльца обращается в сторону самого листеца. В устье рыльца появляется крупная водянистая капля, далеко выдвигающаяся над поверхностью листеца и служащая, по-видимому, для привлечения мелких насекомых. При прикосновении-капля втягивается внутрь рыльца вместе с попавшей на нее пыльцой. Если опыления не произошло, то через несколько часов капля появляется вновь. Рыльце сохраняет жизнеспособность в течение суток, иногда меньше, или же немногим более двух суток. В этот период происходит перекрестное опыление. Затем рыльце отмирает, превращаясь в массу слизи. У одних растений рыльце остается жизнеспособным лишь до момента созревания пыльцы первого (расположенного ближе к «верхушке» листеца) мужского цветка. У других оно сохраняется до созревания второго, базального, мужского цветка, но тогда положение рыльца меняется - оно поворачивается устьем кверху, образуя под вскрывшимися пыльниками первого мужского цветка подобие плотно прижатой к тычиночной нити чаши, в которую легко попадает собственная пыльца и может произойти самоопыление (рис. 280). Тычинка второго мужского цветка выдвигается из кармашка цветущего листеца спустя 24 ч (у ряски горбатой через 11 - 12 ч) после появления первого. К моменту рассеивания ее пыльцы пыльники тычинки первого цветка закрываются, а сама тычинка опускается на воду и становится прозрачной. Рыльце в это время уже разрушено и пыльца второго цветка может опылять лишь соседние цветущие экземпляры в других цепочках ряски. Тычинка первого цветка функционирует около 60 ч, второго - около 90 ч. Вначале в зрелых пыльниках обнаруживается «энтомофильная» слабошиповатая ярко-желтая пыльца, которая выступает из пыльников в виде плотно сцепленных влажных комочков. Эти комочки отрываются и падают на поверхность сплавин, по которым часто снуют мелкие насекомые (водяные клещики, или и др.). В пользу насекомоопыляемости у рясок говорит также окрашивание цветущих листецов в темно-зеленые, оливковые и пурпурные цвета, объединение их в сплавины, характерный поворот рыльца. Через 12 - 24 ч после вскрывания пыльников пыльца приобретает «анемофильный» облик - тускнеет, становится блеклой и легко сыпучей. В это время она переносится воздушными течениями на большие расстояния. Таким образом, вначале рясковые являются насекомоопыляемыми, а затем ветроопыляемыми растениями. Если перекрестного опыления не произошло, то у них имеет место самоопыление. После увядания рыльца и столбика становится хорошо заметным молодой плодик, находящийся внутри кармашка в виде красноватого вздутия. Плоды рясок чуть больше макового зернышка и хорошо видны невооруженным глазом (рис. 280). Они овальной формы, снабжены зелеными крыловидными выростами по бокам и килем на нижней поверхности. Киль наряду с большими межклетниками и тканями облегчает плавание плода, которое продолжается на поверхности воды всего одни-двое суток. После этого при температуре воды не ниже 18°С семена прорастают в новое растение. Плодоношение, как и цветение, наблюдается в течение июня и августа. Часть семян, особенно образовавших в конце лета, не прорастает в холодной воде водоемов и в сентябре - октябре погружается на дно, где перезимовывает, прорастая в мае следующего года.
Плоды семейства рясковых переносятся на большие расстояния на лапках водоплавающих и болотных птиц. Они могут разноситься также и водой. Преобладает у рясковых, однако, расселение вегетативными особями, так как плоды образуются редко. Взрослые растения (и части сплавин) распространяются медленно текучими водами, лягушками и тритонами, к телу которых они прилипают, но преимущественно птицами. Многие дикие утки поедают ряску и многокоренннк. В это время растения прилипают к их головам, шеям, вместе с грязью - и к лапкам. Они не погибают в течение 12, а иногда и до 22 ч, находясь на открытом воздухе, как, например, ряска малая в опыте Г. Ридли (1930). За это время утки могут улететь на расстояние более 300 км. В Китае, на полуострове Малакка и острове Суматра на рисовые поля, где ряска является сорняком, ее заносят домашние утки. Разносятся рясковые и питающейся ими ондатрой, реже - на ногах лошадей и крупного рогатого скота. По мнению Ридли, европейские ряска малая и ряска тройчатая на многие острова (такие, как Галапагосские, Куба, Ямайка, Пуэрто-Рико, Бермудские, Канарские и Фиджи) были занесены человеком.
Размножаются рясковые главным образом вегетативно с помощью почек, находящихся в почечных кармашках. Эти почки производят новые дочерние листецы по типу розеток все время в одном направлении; такой порядок можно сравнить с завитком. У многокоренника, у некоторых рясок (как и у подсемейства вольфиевых) образование дочерних растеньиц происходит поочередно то из одного, то из другого кармашка материнского листеца; у ряски тройчатой это происходит из двух кармашков сразу, поэтому спираль менее заметна. Вегетативное размножение продолжается с июня по август и осуществляется очень быстро. При этом рясковые удваивают массу своего тела за 1 - 6 суток, подобно водорослям и грибам, а удвоение количества листецов происходит за 2 - 3 суток. В течение своей жизни каждое растение производит значительное количество дочерних, которые некоторое время соединяются с материнским с помощью короткой гиалиновой или длинной зеленой ножки в группы или цепочки, затем отрываются и становятся самостоятельными особями.
Перезимовывают рясковые, а также переносят неблагоприятные для роста условия в виде семян (ряска горбатая, ряска крошечная) или обычных листецов, которые к этому времени утолщаются, становятся более округлыми, заполняются тяжелым крахмалом (ряска тройчатая) и оседают на дно. Многие виды, кроме того, производят особые покоящиеся почки, или турионы, которые более устойчивы к крайним условиям. Наиболее специализированы и известны турионы многокоренника обыкновенного. Они представляют собой округлые диски диаметром 2 - 3 мм, темно-зеленого или пурпурного цвета. Это видоизмененные листецы, но они меньше и толще обычных. Воздухоносные полости у них редуцированы или полностью отсутствуют, а клетки густо заполнены крахмалом, благодаря чему тяжелые турионы погружаются на дно и остаются там до весны без каких-либо изменений. У ряски горбатой и ряски малой турионы слабо отличаются от вегетативных. Они тонкие, более темные, лишены воздухоносных полостей, заполняются крахмалом и из поверхностно плавающих становятся полупогруженными, что позволяет им избежать вмерзания в лед. Турионы, или покоящиеся почки, иногда называют зимующими почками, что не совсем удачно, так как они могут образоваться не только в конце, но и в начале лета, а также в жарких странах, где не бывает зимы. Они появляются как при низких (ниже +10 °С), так и при высоких ( +25 °С) температурах воды. Весной или при благоприятных температурных условиях и достаточном освещении турионы всплывают на поверхность и из них вырастает новое растение.