Приглашаем посетить сайт
ТЕРМИТЫ
ТЕРМИТЫ (Termitidae) – социальные насекомые, принадлежат к отряду термитов (Isoptera) с 1900 видами. Называются они также "белыми муравьями", потому что, подобно этим насекомым, живут большими обществами и устраивают большие гнезда; кроме того, у них, точно так же, как у муравьев, различаются крылатые самки, способные к размножению, и бескрылые особи, соответствующие рабочим муравьям.
Термит – это насекомое длиной 6–9 мм темно-бурого цвета. Развитые особи появляются в гнездах в июле и после зимовки получают крылья.
Большинство видов питаются живой или мертвой древесиной и дают приют в своем кишечнике симбионтам жгутиковым простейшим, перерабатывающим целлюлозу. Другие виды поедают растительный корм или отходы; лишь очень немногие нападают на живые растения.
Термиты живут только в жарких странах. Тело их продолговато-овальной формы, сверху несколько сплющено, голова и грудь занимают почти половину тела, лапки четырехчленистые и все одинаковой величины, крылья большие, но, как у муравьев, легко отпадают, глаза обыкновенно выпучены и расположены по обеим сторонам головы, но, кроме того, у большинства видов имеется пара простых глазков; рот хорошо развит, в особенности верхняя губа, которая оканчивается зубчатыми челюстями; имеются также нижняя челюсть и нижняя губа, состоящая из 4-х лопастей. Ноги тонкие, но очень сильные. Цвет термитов очень разнообразен и представляет различные переходы от бурого до черного и светлого.
"Большие термиты обитают исключительно в жарких, тропических или субтропических, странах. Мы уже говорили, что, вопреки названию, термит редко бывает белым. Скорее он принимает приблизительный цвет той земли, которую населяет. Его размер у различных видов колеблется от 3 до 10 или 12 миллиметров; следовательно, иногда он достигает размера наших маленьких домашних пчел. Насекомое (по меньшей мере в основной части популяции, поскольку, как мы увидим далее, оно отличается невероятным полиморфизмом) более или менее похоже на довольно плохо сложенного муравья с вытянутым, мягким, как у личинки, брюшком, пересеченным поперечными бороздками...
Он тяжел, неповоротлив и не может избежать опасности бегством. Столь же уязвимый, как червь, он беззащитен перед всеми, кто в мире птиц, рептилий и насекомых жаден до его сочной плоти. Он способен выжить только лишь в экваториальных районах и – фатальное противоречие! – погибает, как только попадает под солнечные лучи. Он сильно нуждается во влаге и почти всегда вынужден жить в странах, где семь-восемь месяцев с неба не падает ни капли...
Всего насчитывается от тысячи двухсот до полутора тысяч видов термитов. Самые известные среди них – Termes Bellicosus, строящий огромные холмики, Nemorosus Lucifugus, появившийся в Европе, Incertus Vulgaris, Coptotermes, Bornensis и Mangensis, эти солдаты со спринцовками, Rhinotermes, Termes Planus, Tenuis, Malayanus, Viator, один из редких видов, живущий иногда под открытым небом и длинными шеренгами пересекающий джунгли, при этом солдаты прикрывают с флангов рабочих-носильщиков, Termes Longipes, Foraminifer, Sulphureus, Gestroi, сознательно нападающий на живые деревья и воины которого свирепы, Termes Carbonarius, чьи солдаты издают весьма своеобразный, ритмичный, таинственный стук, к которому мы еще вернемся, Termes Latericus, Lacessitus, Dives, Gilvus, Azarelii, Translucens, Speciosus, Comis, Laticornis, Brevicornis, Fuscipennis, Atripennis, Ovipennis, Regularis, Inanis, Latifrons, Filicornis и Sordidus, обитающие на острове Борнео, Laborator с Малакки, Capritermes, жвалы которого похожи на козлиные рога, раздвигаются, словно пружины, и отбрасывают насекомое на двадцать-тридцать сантиметров, Termopsis и Calotermes, самые отсталые; и сотни других, перечисление которых было бы слишком утомительным...
Термиты во много крат совершеннее и научнее всех остальных животных, за исключением, пожалуй, некоторых рыб, разрешили основную проблему всей жизни – проблему питания. Они питаются исключительно целлюлозой – самым распространенным на Земле веществом после минералов, образующим твердую часть, "остов" всех растений. Везде, где есть лес, корни, кусты и хоть какая-нибудь растительность, они находят неисчерпаемые запасы пищи. Но, как и большинство животных, они не могут переваривать целлюлозу. Как же они ее усваивают? Различные виды нашли два разных, но одинаково изобретательных подхода к этой проблеме. С термитами, разводящими грибы, к которым мы еще вернемся, все довольно просто; но с другими видами вопрос оставался не совсем ясен, и лишь сравнительно недавно Л.-Р Кливленд, благодаря богатым возможностям своей лаборатории в Гарвардском университете, полностью его прояснил. Вначале он установил, что из всех изученных им животных древоядные термиты обладают самой разнообразной и богатой кишечной фауной, составляющей почти половину веса насекомого. Их внутренности буквально кишат четырьмя формами жгутиковых простейших; это, в возрастающем порядке: Trichonympha Campanula, которых там миллионы, Leidyopsis Sphaerica, Trichomonas и Streblomastix Strix. Они не были обнаружены ни у одного другого животного. Чтобы удалить эту фауну, термита в течение двадцати четырех часов подвергают воздействию температуры 36°. Похоже, это не причиняет ему никаких неудобств, а вот все брюшные паразиты погибают. Очищенный, или, как говорят специалисты, "дефаунированный", таким образом термит, которого кормят целлюлозой, может прожить от десяти до двадцати дней, после чего умирает от голода. Но если до наступления фатального исхода в его кишечник возвратить простейших, он продолжает жить неопределенно долго...
Под микроскопом видно, как простейшее поглощает в кишечнике своего хозяина частички древесины, переваривает их, а затем погибает и, в свою очередь, переваривается термитом.
С другой стороны, вне кишечника простейшее почти тотчас же погибает, если даже поместить его на груду целлюлозы. Перед нами случай неразрывного симбиоза, ряд примеров которого демонстрирует нам природа...
У других видов большого размера и с более развитой цивилизацией кишечных простейших нет, и они доверяют первичное переваривание целлюлозы крошечным тайнобрачным, споры которых высеивают в искусно приготовленный компост. Таким образом, они устраивают в центре термитника огромные грибные поля, которые планомерно возделывают, подобно специалистам по съедобным шампиньонам, выращивающим их в старых карьерах в окрестностях Парижа. Это настоящие сады, где стоят теплицы, предназначенные для пластинчатых (Volvaria eurhiza) и сумчатых (Xylaria nigripes) грибов. Технология их выращивания пока неизвестна, поскольку нам так и не удалось получить в лабораториях эти белые шарики под названием "грибные головы", и произрастают они только в термитниках.
Когда термиты покидают родной город и переселяются или основывают новую колонию, то они всегда прихватывают с собой некоторое количество этих грибов или хотя бы их конидии, служащие им семенами".
Морис Метерлинк
Личинки очень маленькие и густо обросли волосами. Превращение во взрослое насекомое достигается многократными линьками. Совершенно развитые самцы и самки, способные к размножению, называются царями и царицами. Впрочем, царицы существуют не в каждом гнезде. В гораздо большем числе в каждой колонии находятся рабочие и солдаты, лишенные крыльев.
"Рабочие могут быть как самцами, так и самками, но их половые органы полностью атрофированы и едва различимы. Они полные слепцы, и у них нет оружия и крыльев. Они обязаны только собирать, обрабатывать и переваривать целлюлозу и кормить всех других обитателей. Кроме них, никто из этих обитателей, – будь то царь, царица, воины или странные "заместители" и крылатые взрослые особи, к которым мы еще вернемся, не способны воспользоваться пищей, находящейся у них под носом. Они умирают от голода на громадной куче целлюлозы: одни, – как, например, воины, – потому, что их гигантские жвала закрывают доступ ко рту, а другие, – например царь, царица, крылатые взрослые особи, покидающие гнездо, и особи, оставленные про запас или находящиеся под наблюдением, для того чтобы, по мере надобности, заменять умерших или бессильных монархов, – потому что в их кишечнике нет простейших. Только трудящиеся умеют есть и переваривать. В некотором смысле, это коллективные "желудок" и "живот" популяции. Если термит, к какому бы классу он ни принадлежал, проголодается, он стучит антенной по ползущему мимо рабочему. Последний тотчас отдает несовершеннолетнему просителю, способному стать царем, царицей или крылатым насекомым, содержимое своего желудка. Если же проситель – взрослая особь, то трудящийся поворачивается к нему задом и великодушно уступает ему содержимое своего кишечника.
Как видим, это полный коммунизм, коммунизм пищевода и утробы, доведенный до коллективной копрофагии. Ничего не пропадает в этой мрачной и процветающей республике, где осуществляется, с экономической точки зрения, гнусный идеал, словно бы предлагаемый нам природой. Если кто-то сбрасывает кожу, его "рубище" немедленно пожирается; если умирает рабочий, царь, царица или воин, труп мгновенно поедают оставшиеся в живых. Никаких отбросов, автоматическая и всегда полезная очистка, все вкусно, ничего не валяется, все съедобно, все – целлюлоза, и экскременты утилизируются практически до бесконечности. Впрочем, кал служит, если можно так выразиться, сырьем для всех отраслей их промышленности, включая, как видим, и пищевую. Их ходы, например, изнутри отполированы и лакированы с величайшим тщанием, а используемый "лак" состоит исключительно из фекалий. Если нужно соорудить трубочку, укрепить ход, построить ячейки или покои, воздвигнуть царские "апартаменты", починить пролом или заделать щель, через которую – о, ужас! – может просочиться струйка свежего воздуха или луч света, они неизменно прибегают к продуктам пищеварения. Можно подумать, что в первую очередь это – трансцендентальные химики, чья наука преодолела любые предрассудки и всякое отвращение и которые обрели спокойную убежденность в том, что в природе нет ничего отталкивающего и все сводится к нескольким простым, химически нейтральным и чистым веществам
В зависимости от удивительной способности повелевать веществами и преобразовывать их согласно задачам, потребностям и условиям вида, рабочие делятся на две касты – больших и малых. Первые, наделенные мощными жвалами, скрещивающими свои лезвия, подобно ножницам, уходят далеко по крытым дорогам и измельчают древесину и другие.гие твердые вещества, снабжая колонию продовольствием; вторые, более многочисленные, остаются дома и посвящают себя яйцам, личинкам и нимфам, питанию совершенных насекомых, царя и царицы, складам и прочим домашним заботам.
Вслед за трудящимися идут воины – самцы и самки с также принесенными в жертву половыми органами, такие же слепые и бескрылые. Голова, одетая в хитиновую броню, получила феноменальное, ошеломляющее развитие и несет на себе жвалы, превышающие размер остального тела. Все насекомое представляет собой роговой панцирь и клещи, или кровельные ножницы, похожие на клешни омаров и приводимые в движение сильными мышцами; и эти твердые, как сталь, клещи так тяжелы и настолько громоздки и несоразмерны, что обремененная ими особь не способна питаться сама и рабочим приходится кормить ее "из клюва".
Иногда в одном и том же термитнике встречаются два вида солдат: большого и маленького роста, хотя и те и другие.гие – взрослые особи. Функция маленьких солдат еще до конца не выяснена; в случае тревоги они так же быстро обращаются в бегство, как и рабочие. Видимо, они занимаются внутренней политикой. У некоторых видов есть даже три типа воинов.
В одном из семейств термитов, Eutermes, есть еще более фантастические солдаты, которых называют "носачами", "носорогами", термитами с хоботом или со спринцовкой. У них вовсе нет жвал, а голову заменяет огромный и диковинный аппарат, в точности напоминающий спринцовку, какие продают аптекари и торговцы резиновыми товарами и равную по величине остальному телу. Из этой "спринцовки", или шейной колбы, они наугад, вслепую, брызжут в своих противников на расстояние двух сантиметров парализующей их клейкой жидкостью, которой муравей, их тысячелетний враг, страшится намного больше, чем жвал прочих солдат. Это усовершенствованное оружие, своего рода "портативная артиллерия", дает такое преимущество над противником, что позволяет одному из этих термитов, Eutermes Mono-ceros, несмотря на свою слепоту, организовывать экспедиции под открытым небом и совершать массовые ночные вылазки по сбору растущего на стволах кокосовых пальм лишайника, который он обожает.
Термиты, отваживающиеся выйти на дневной свет, встречаются крайне редко. Нам известны только Hodotermes Havilandi и Termes Viator, или Viarum. Правда, они в виде исключения не давали, подобно другим, "обета" слепоты. У них есть фасеточные глаза, и, прикрытые с флангов солдатами, которые их защищают, присматривают за ними и направляют их, они ходят за "провизией" в джунгли и маршируют шеренгами по двенадцать-пятнадцать особей. Иногда один из солдат поднимается на возвышенность, чтобы разведать местность, и издает свист, в ответ на который войско ускоряет шаг. Именно этот свист предупредил об их присутствии Смитмена – первого, кто их обнаружил. На сей раз, как и в предыдущем примере, шествие бесчисленных войск тоже заняло пять-шесть часов.
Солдаты других видов никогда не покидают крепости, которую они обязаны защищать. Их удерживает там полная слепота. Гений вида нашел это практичное и радикальное средство закрепления их на посту. Кроме того, они полезны только в своих бойницах и когда повернуты лицом. Стоит им развернуться – и они погибли, поскольку вооружен и одет в броню
у них только торс, а задняя часть мягкая, как у червя, и открыта для любых укусов.
Вслед за рабочими и солдатами (или амазонками) мы встречаемся с царем и царицей. Эта меланхолическая чета, пожизненно заточенная в продолговатой келье, занимается исключительно размножением. Царь,– своего рода принц-консорт, – жалок, мал, тщедушен, робок и всегда прячется под царицей. Царица же демонстрирует самую уродливую гипертрофию брюшка, какую мы встречаем в мире насекомых, где природа, между прочим, не скупится на уродства. Это сплошной гигантский живот, раздувшийся от яиц, точь-в-точь напоминающий белую колбасу, над которым едва выступают крошечная голова и переднеспинка, похожие на черную булавочную головку, вставленную в длинный круглый хлебец.
Обладая лишь крошечными лапками на утопающей в жире пе-реднеспинке, царица совершенно не способна даже на малейшее движение. Она кладет в среднем одно яйцо в секунду, что составляет 86 тысяч в сутки и 30 миллионов – в год.
Если же ограничиться более скромной оценкой Эшериха, подсчитавшего, что взрослая царица Termes Bellicosus кладет 30000 яиц в день, то мы получим десять миллионов девятьсот пятьдесят тысяч яиц в год.
Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus, обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов.
Судя по наблюдениям, в течение четырех или пяти лет своей жизни она ни днем ни ночью не прерывает кладки.
Под темным и низким сводом, – колоссальным, если сравнить его с нормальным ростом насекомого, – заполняя его почти целиком, лежит, словно кит в окружении креветок, огромная, жирная, мягкая, инертная и белесая масса устрашающего идола. Тысячи поклонников ласкают и лижут ее непрерывно, но вовсе не бескорыстно, поскольку царский пот обладает, похоже, такой привлекательностью, что маленьким часовым с трудом удается помешать самым ревностным из них унести с собой кусочек божественной кожи, чтобы утолить свою любовь или же свой аппетит. Поэтому старые царицы покрыты знаменитыми шрамами и кажутся "залатанными".
Вокруг ненасытного рта суетятся сотни крошечных рабочих, подкармливающих его "привилегированной" кашицей, между тем как с другого конца остальная толпа окружает отверстие яйцевода, принимая, моя и унося яйца по мере их поступления. Посреди этих суетливых толп прохаживаются маленькие солдаты, поддерживающие в них порядок, а вокруг святилища, повернувшись спиной к нему и лицом – к возможному врагу и выстроившись в боевом порядке, воины большого роста с раскрытыми жвалами образуют неподвижную и грозную стражу.
Как только плодовитость царицы снижается, вероятно, по приказу тех неизвестных "контролеров" или "советников", с безжалостным вмешательством которых мы сталкиваемся повсюду, ее оставляют без пищи. Она умирает от голода. Это разновидность пассивного и очень удобного цареубийства, за которое никто не несет личной ответственности".
Постройки свои термиты производят преимущественно ночью. Очень распространен в Африке боевой термит (Termes bellicosus). Жилища этого термита представляют отдельные холмики конической формы, со многими побочными выступами. Они похожи на небольшие стога сена или земляные холмы, сильно размытые водой. Такие постройки обыкновенно соединяются по нескольку в одном месте и размерами достигают от 3 до 5 метров в высоту и от 15 до 22 м в окружности. Жилища эти строятся из глины, которая пережевывается и скрепляется клейкой слюной термитов. Прочность их такова, что своды выдерживают тяжесть всех людей, которых садится снаружи на постройку столько, сколько может уместиться. Чтобы разрушить такой холм, три человека, вооруженные всевозможными орудиями, должны провозиться более двух часов.
От основания холмика идут крытые ходы к соседним пням или колодам и расходятся иногда по радиусам на большие расстояния. Снаружи постройка окружается еще стеной в виде глиняного вала, толщиной в 15–47 Смотри Внутри этого двора расположены маленькие пещерки и кельи, которые сообщаются такими же ходами между собою.
"Некоторые термиты живут в стволах деревьев, выдолбленных во всех направлениях и изборожденных ходами, простирающимися до самых корней. Другие, например Termes Arboreum, строят свое гнездо в ветвях и прикрепляют его так прочно, что оно выдерживает самые неистовые ураганы, и для того, чтобы им завладеть, приходится пилить ветки. Но классический термитник крупных видов всегда расположен под землей. Нет ничего более поразительного и фантастического, чем архитектура этих жилищ, меняющаяся в зависимости от страны и даже в одной и той же местности, в зависимости от породы, местных условий и имеющихся материалов, поскольку гений этого рода неистощимо изобретателен и приспосабливается к любым обстоятельствам...
Причудливость этой архитектуры объясняется тем, что термит строит свои дома не снаружи, как мы, а изнутри. Будучи слепым, он не видит того, что воздвигает, но даже если бы у него были глаза, то он все равно ничего не увидел бы, потому что никогда не выходит наружу. Его интересует лишь интерьер жилища, а вовсе не его внешний вид".
Морис Метерлинк
Опишем еще постройку песочного термита (Termes arenarius), который живет в Южной Америке, в бассейне Амазонки. Беге рассказывает, как однажды он встретил целый город термитовых построек, которые были расположены правильными рядами, образуя системы улиц. Величина холмиков была очень разнообразна, начиная от маленьких комочков до больших холмов. Эти жилища переполнены были обитателями, которые суетливо бегали, занятые всевозможными работами. Впрочем, внутри термитового холмика не оказалось той правильности и такого порядка, какой бывает у муравьев. Куколки и личинки их были перемешаны в большом беспорядке, и между ними виднелись особи различных степеней развития.
Некоторые термиты избегают выходить на открытый воздух и ходят всегда по подземным галереям, которые прокладываются по всем направлениям в виде труб. Как глубоко проникают иногда эти ходы, видно из того, что при рытье колодца в Луизиане встретились термитовые трубы на глубине 8 метров. Не всегда термиты устраивают свои помещения в земле; мощные челюсти позволяют им с такой же легкостью разгрызать и дерево, как твердую глину, поэтому многие виды термитов устраивают свои гнезда в стволах деревьев, особенно в огромных полусгнивших пнях.Термитник
Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, то есть одинаковыми врожденными инстинктами.
Хотя термиты непосредственно на человека не нападают, но все путешественники причисляют их к ужасам тропических стран, так как они могут в самое короткое время уничтожить собственность человека и разгрызают своими челюстями всевозможные предметы: платья, книги, домашнюю утварь; прогрызают стены жилищ, так что те обрушиваются, и вообще могут принести человеку неисчислимый вред. Для их мощных челюстей ничто не представляет препятствий: ни дерево, ни кость, не говоря уже о коже, бумаге и всевозможных съестных припасах.
Местные жители едят термитов и для этого ловят этих насекомых, а их личинками кормят домашних птиц. Помимо того, термитов поедают броненосцы, муравьеды и различные птицы.
Отряд термитов (Isoptera) наиболее близок к таракановым и богомоловым. У крылатых особей две пары одинаковых перепончатых крыльев, которые после спаривания обламываются. Бескрылые особи светлые, отсюда и происходит неправильное название "белые муравьи". Размножение идет с неполным превращением. Термиты живут большими семьями в почве или древесине. Известно около 2, 5 тыс. видов.
Обычно колонии термитов состоят из самца и матки (царицы), стерильных и бескрылых рабочих, солдат и развивающихся личинок. Все касты включают самок и самцов. Периодически появляются крылатые производители и стаями покидают гнездо, чтобы спариться и основать новую колонию. Состав колонии регулируется химическим способом, при помощи отрыгивания пищи и слюны; фекалии царицы также распространяются внутри колонии и замедляют выход производителей. Некоторые царицы живут до 10 лет, вырастают до невероятных размеров и откладывают по яйцу каждые 2 сек.
Рабочие термиты избегают выходить на поверхность, а предпочитают пользоваться длинными закрытыми ходами. Гнезда свои они устраивают чаще всего на обрубке дерева или на пне. Когда личинка термита в последний раз линяет, то рабочий или солдат нередко помогают ей снимать старую кожицу. Солдаты отличаются более крупной головой и сильными челюстями; главнейшее их назначение заключается в охране колоний, поэтому при приближении врага они принимают угрожающий вид. Если они раздражены, то запрокидывают голову с широко раскрытыми челюстями и приподымают брюшко. Личинки обыкновенно держатся в глубине жилища и лишь только достигнут зрелого состояния, как принимаются за работы.
Новые колонии термитов основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары.
Крылатые особи в колонии появятся, только когда она "созреет", т. е. станет густонаселенной, – обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.
В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут.
Гнезда термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли Обычно одну – царскую – камеру занимают половые особи – царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы.